· Ficha de especie
Otros Algas Otras plantas Insectos Crustáceos Otros invertebrados Peces Anfibios Reptiles Aves Mamíferos
· Otros
Fecha última actualización: 2009-06-17
Autoridad taxonómica: Brasier, 1991
Orden: Ophiostomatales
Familia: Esferiáceos
Castellano: Grafiosis
Català: Grafiosi
Euskera:
Galego:
English: Dutch Elm Disease (also DED)
Autor fotografía: Marcos Pradas Oncinos
Autor de fotografía: Marcos Pradas Oncinos
Descripción:

Es un hongo ascomiceto que ataca al olmo con una tasa de mortalidad de casi el 100% (Pipe, ND). Que ataquen al olmo se conocen tres especies, de las cuales Ophiostoma novo-ulmi es extremadamente virulenta y tiene una gran capacidad de hibridación. Ophiostoma ulmi es la otra especie virulenta que está estrechamente emparentada con novo-ulmi; la tercera especie es Ophiostoma himal-ulmi . Según el dendrograma presentado por C. M. Brasier, O.ulmi y O. novo-ulmi provienen de O. himal-ulmi, que al tiempo se ramificó de O piceae.


Dentro de Ophiostoma novo-ulmi  se describieron inicialmente  dos subespecies, EAN and NAN (de Eurasian y Americana). Posteriormente se han separado taxonómicamente como subespecies:  ssp. novo-ulmi i ssp. americana, respectivamente. En todo caso, las dos subespecies se estan hibridando actualmente en Europa.


En un principio se le atribuyó el género Ceratocystis, al cual es muy similar. Ahora está ampliamente aceptado que Ceratocystis y Ophiostoma son dos géneros distintos dentro de Ascomycetes (Kamgan, NG   2008). Aunque son filogenéticamente distintos, han evolucionado similares morfologías en respuesta a nichos similares y las estrategias de supervivencia que han  adoptado, la cual cosa ha llevado durante mucho tiempo a confusiones en su taxonomía (Hausner et al., 1993; Spatafora and Blackwell, 1994; Wingfield Et al., 1993).


Las dos especies tienen carácter de pandemia, han llegado a infectar hasta Nueva Zelanda.


Atacan todas las especies de olmos de América y Europa en mayor o menor grado. Las especies asiáticas suelen ser más resistentes por la coevolución que han experimentado huéspedes y patógenos.


Está en la lista de las 100 consideradas peores especies invasoras del mundo.

Biología y hábitat:

Es un hongo que presenta reproducción sexual y asexual.


Tiene dos fases de vida en su ciclo biológico, aparte del transporte por el escolítido:


a)  patogénica: estado inicial de invasión del árbol, donde coloniza el xilema.


b) saprofítica:  coloniza el floema y las galerías hechas por el escolítido.


Este hecho refuerza la capacidad invasora (en el sentido parasitoide y de invasión biológica), puesto que coexisten tres focos de esporas, las provenientes de los micelios del xilemas, los del floema, y la combinación sexual de ambos. Ello provoca gran variedad de genotipos (Webber y Brasier, 1990). Otro gran problema, es que esta coexistencia alargada en el tiempo entre la forma saprofítica y la patógena, promueve una mejora genética constante de los hongos dentro de los árboles. En consecuencia, la especie se torna cada vez más virulenta, y con mayor capacidad para atacar los árboles con genotipos resistentes a la enfermedad. Vienen a ser una competencia contrarreloj entre la grafiosis y la mejora genética llevada a cabo por los humanos.


También puded incrementar su patrimonio genético con especies y subespecies emparentadas. Su híbrido con O.ulmi  mientras la enfermedad se expandía por el hemisferio norete, le ha dado genes bastante útiles (Paleotti et al, 2006). La grafiosis es un riesgo biológico en rápida evolución.


Los géneros Ophiostoma y Ceratocystis estan muy relacionados con los insectos y particularmente con los escolítidos (Scolytus sp.); de hecho, se han adaptado morfológicamente para su dispersión por artrópodos (fuente: FABI).


El hongo necesita ser transportado de una planta a otra para infectarla y asegurar así su existencia. Hay tres mecanismos:


1)  El primero y más importante es la transmisión por vector. En este caso es un coleóptero perforador de la especie Scolytus sp., también conocido como escolítido o barrenillo del olmo en español, del cual hay tres especies que actuan como vector. Éste insecto lleva esporas del hongo pegado a su cuerpo; una sustancia gelatinosa ayda a adherir las esporas y trozos de micelio del hongo al insecto. Una vez penetra en el árbol, el hongo entra en contacto con los vasos conductores y la infección es imparable.


2)  Transmisión por contacto entre dos árboles vecinos, uno de los cuales está infectado. Se puede producir a nivel de rams y a nivel de raíces.


3)  Otros tipos de transmisión:  uno de ellos, sería el emplear sierras, tijeras de podar u otras herramientas, que hayan estado en contacto con árboles infectados.


Una vez dentro del árbol, el hongo comienza a reproducirse. Secreta enzimas que atacan las paredes del xilema así como toxinas que eventualmente taponan los vasos conductores. De esta manera, progresivamente el árbol se va estrangulando y las raíces mueren. 


Unas de las vías de investigación y mejora genética, es precisamente el diámetro de los vasos del xilema y su relación con la sensibilidad de los olmos. De hecho, está demostrada la relación entre la distribución de diámetros de los vasos del xilema de Ulmus minor y Ulmus pumila, y su susceptibilidad a la enfermedad (A. Solla 2002).

Distribución geográfica nativa:

Aún está en investigación. Parece que es una especie originaria (antes de la diferenciación de Ophiostoma sp.) de Asia, y específicamente del este del Himalaya.


Durante bastante tiempo se creyó que O. novo-ulmi venía de China, pero prospecciones en éste país descartaron ésta hipótesis 8Brasier CM, 1990).


Se creyó que O. novo-ulmi podría haber resultado de la combinación de O. ulmi y O. himal-ulmi, pero análisis del rDNA desmienten esta hipótesis (Pipe, ND 2000).


En África son pocas las referencias de Ophiostoma sp. y todas ellas en Sudáfrica.

Distribución y establecimiento 
en la península Ibérica:

Ophiostoma ulmi se observó por primera vez hacia 1911 (Brasier, CM). En un primer momento se denominó al hongo Ceratocystis por científicos holandeses. En los años 30, Fransen y Buisman demostraron la implicación de los escolítidos como insectos vectores.


A partir de entonces la progresión de la enfermedad en Europa fue my rápida.


En España se diagnosticó por primera vez en 1932 (Benito Martínez), en la olmeda de Chamartín de la Rosa (Madrid). El mismo autor indicó que creía que la enfermedad ya estaba establecida de forma crónica en España (Martínez 1932).


Se cree que O. novo-ulmi entró en América y Europa en los 1940s (Brasier y Mehrotra, 1995).


La cepa agresiva (hoy subespecie, O. novo-ulmi) se detectó por primera vez en España en 1980, en San Sebastián (Robredo, 1980).


Hay, en cambio, algunas dudas sobre si la enfermedad pudo estar presente en épocas pasadas , en atención a altas mortalidades de olmos no aclaradas (ver bibliografía). En el Holoceno una enfermedad desconocida redujo a gran escala las poblaciones de olmos en Europa, paralelamente, se ha descubierto la presencia de especies de Scolytus en aquella época. También se ha encontrado en un análisis de madera de olmo muerta de aquellas épocas, síntomas parecidos o compatibles con la enfermedad: se levanta la duda razonable de si pudo ser la grafiosis.

Mecanismo de introducción:

No es seguro a ciencia cierta.


Muchos de estos patógenos llegan sobre o con plantas vivas; en el caso de la Ophiostoma ulmi, bien pudo haber llegado a través de troncos de olmo importados (Brasier, CM)

Impacto ecológico:

El impacto ecológico ha sido gravísimos en varias especies autócotonas de olmos de Espáña, así como de muchos otros países.


Sólo en el Reino Unido, se estima que han perecido entre 30 y 50 millones de olmos).


Los árboles más afectados de la Península Ibérica són los olmos (Ulmus Minor). Los olmos de montaña (Ulmus glabra), si bien tienen poca resistencia a la enfermedad, suelen estar más aislados y la presencia de un tipo especial de terpenos en su corteza los hace menos apetecibles para los escolítidos.


El U.minor sobrevive gracias a la presencia de individuos aislados, su capacidad para rebrotar de tocón y de raíz, y de reporducirse antes de que la enfermedad mate la planta. También hay bastantes esperanzas depositadas en la hibridación y la mejora genética, así como en la mejora y banco genético de las poblaciones de olmos de "Rivas Vaciamadrid" aparentemente resistentes a la enfermedad.


Los olmos, dentro de los ecosistemas de montaña, acostumbraban a formar bosques lineales paralelos al río, las olmedas. Dichas olmedas ya estaban y estan en situación de estrés por la ocupación y gestión humanas, sobrepastoreo, la explotación de las aguas freáticas y por la contaminación.


La plantación a gran escala fuera de su hábitat, ha favorecido a sus enfermedades, entre ellas la grafiosis.


La presencia de la enfermedad está cambiando la estrategia de supervivencia de los olmos: en vez de bosques de árboles maduros de buen porte, cada vez sobreviven más en forma de mata, con rebrotes que se reproduzcan antes de la muerte.


Esta estrategia de supervivencia de la especie, asegurará la persistencia de U. minor en nuestros ecosistemas, pero exterminará la mayor parte de los bosques de olmedas que aún quedan. Dichos bosques ya estaban muy maltrechos antes de la llegada de la enfermedad por su propio hábitat:  terrenos planos y fértiles, ni demasiado lejanos ni demasiado cercanos a los cauces de los ríos, muy estimados para la agricultura y la urbanidad.


Paralelamente, la grafiosis no es la única enfermedad que afecta al olmo. Ulmus sp. padece una variedad de enfermedades. Evidentemente, el debilitamiento del árbol por una enfermedad, disminuye su capacidad para tolerar las otras.


Por otra parte, la muerte generalizada de olmos ha resultado en la pérdida de hábitat para inscetos, pájaros, hongos y microbios (Brasier, CM, 2008).

Impacto socioeconómico:

La grafiosis del olmo ha logrado sensibilizar a una buena parte de la población de la Península Ibérica, en el marco de una cada vez mayor preocupación por el medio ambiente.


Forestalmente el olmo era un buen árbol para aprovechamiento selvícola. De todas maneras, para el ambiente que ocupa, se pueden cultivar otras especies, por lo cual el impacto económico por producció de madera es pequeño.


Desde un punto de vista paisagístico, las olmedas son bosques frondosos de gran valor estético, no sólo en atencion a los constituyentes de estos bosques, sinó por su carácter lineal y de frontera.


A nivel ornamental, Ulmus sp., pero en concreto U. Minor, es muy apreciado por su capacidad de sombreo, buen porte, buena forma estética, y por la facilidad de multiplicación, plantación y formación.


Como árbol, el olmo tiene un gran valor en la cultura popular. Es de hecho, un árbol que ha calado en el sentimiento humano, llegando a ser emblemático en muchas ocasiones.


Son muchos los olmos que has sido declarados árboles monumentales. E incluso olmos ornamentales declarados como monumentos, han perecido a la enfermedad todo y los esfuerzos para conservarlos como individuos.


Económicamente, es un impacto muy difícil de valorar. Pero la gran cantidad de recursos económicos empleados en varios continentes en la investigación y la lucha sobre el terreno contra este hongo, son un buen indicativo del valor económico de los olmos que han estado y están despareciendo como consecuencia de la enfermedad.

Gestión:

La gestión de esta enfermedad tiene un fuerte componente de investigación y de mejora genética. Se buscan  nuevas especies de olmos, hibridaciones, individuos naturales aparentmente resistentes, o especies, autócotonas o no, mejoradas genéticamente. Paralelamente se investiga en la lucha contra el vector (Scolytus sp.).


A banda de la investigación, existen las siguientes maneras de gestionar la enfermedad:


1)  Lucha contra el vector (escolitido). La manera más efciciente de evitar la enfermedad es evitar que el vector pase de un árbol a otro. Ello se puede hacer matando el vector (insecticidas, trampas de feromonas, árboles-cebo, lucha integral...); eliminando los individuos afectados con todas sus partes (preferentemente por cremación); medidas forestales que aumenten la distancia entre olmos sensibles a la enfermedad: clareos, bosques mixtos... aunque esta última vía no es demasiado efectiva.


2)  Detección precoz de la enfermedad.


3)  Introducción de especies autóctonas mejoradas genéticamente.


4)  Introducción de nuevas especies o híbridos. Por varias razones, es una solución a evitar en la medida de lo posible.


5)  Tratamiento de los árboles afectados: sólo es posible en los estadios iniciales de la enfermedad y cuando ésta se localize a nivel de ramas. Si los inicios son a nivel de raíces, el ejemplar estará condenado. Los tratamientos con fungicidas consisten en la práctica de diversos agujeros y la inyección en los vasos conductores de fungicidas a presión. También es posible hacer tratamientos al suelo y al vuelo.


6)  Vacunación preventiva


7)  Evitar la propagación de la enfermedad por el empleo de herramientas que hayan estado en contacto con árboles enfermos.


8)  Preservar las especies animales que habiten estos ecosistemas, preferentmente las insectívoras (es de hecho una parte de la lucha integrada).


En todo caso, es imperativo eliminar rápidamente del ecosistema los individuos y partes afectadas por la enfermedad (imagen 1). Se ha de evitar a toda costa el traslado de restos de olmos a otros lugares con presencia de olmos. Y adicionalmente, es básico implicar a los propietarios particulares en la lucha contra la enfermedad (ver fotografía 1).


 

Autores ficha: Marcos Pradas Oncinos
Observaciones:

Como en otros tantos casos de especies invasoras, esta especie es consecuencia de una introduccióm y a la vez, foco de otras introducciones. El alto valor ornamental y forestal del género Ulmus, especialmente en áreas urbanas, ha evitado que la mortaldad de olmos autóctonos evite su cultivo. Como remedio, se introducen especies de olmo no autóctonas, como el caso del U.Pumila, bien para plantar, bien para hibridar. De hecho, U. pumila, que se cree se introdujo en el siglo XVI en España, se ha naturalizado en varios lugares e hibridado con U.minor, dando híbridos altamente resistentes a la enfermedad, pero que por otra parte ponen en riesgo el patrimonio genético de la Península (bibliografía).


El U. laevis. también es uno de los utilizados para substituir el U.minor, aunque recientes investigaciones apuntan a que el U.laevis estava de forma relictual, y por tanto autòctona, en España (Fuentes-Utrilla, P., Squirrell, J., Hollingsworth, P. M. & Gil, L. (2006). Ulmus laevis (Pallas) in the Iberian Peninsula. An introduced or relict tree species? New data from cpDNA analysis. Genetics Society, Ecological Genetics Group conference, University of Wales Aberystwyth 2006)


Fotografias


La fotografía se puede ver un árbol muerto por la grafiosis, en estrecho contacto con otro aparentemente sano, pero con síntomas iniciales de la enfermedad. Hubiera sido ideal cortar y retirar el árbol ya muerto en cuanto éste mostró sus primeros síntomas.


La segunda fotografía son los primeros síntomas del árbol vivo de la fotografía 1.


En la tercera fotografía se aprecia el detalle del leño del olmo muerto, con los agujeros de salida de las larvas d elos escolítidos. Para apreciar las dimensiones comparar con las hojas de los cañizales del fondo.


 Fotografías tomadas en el camino rural de Castelló d'Empúries a Fortià.

Bibliografía:

A. Solla , M. C. Dacasa, C. Nasmith, M. Hubbes  and L. Gil   Analysis of Spanish populations of Ophiostoma ulmi and O. novo-ulmi using phenotypic characteristics and RAPD markers  PLANT PATHOLOGY   Volume: 57   Issue: 1   Pages: 33-44   Published: 2008


 


A. Solla     Xylem vessel diameter as a factor in resistance of Ulmus minor to Ophiostoma novo-ulmi      1 Unidad de Anatomía, Fisiología y Mejora Genética. ETSI de Montes, Universidad Politécnica de Madrid, Paseo de las Moreras s/n, 28040-Madrid, Spain.


 


A. Solla et al    Analysis of Spanish populations of Ophiostoma ulmi and O. novo-ulmi using phenotypic characteristics and RAPD markers    


  


Brasier,  CM    Rapid evolution of introduced plant pathogens via interspecific hybridization  BIOSCIENCE   Volume: 51   Issue: 2   Pages: 123-133   Published: 2001


  


Brasier,  CM    CHINA AND THE ORIGINS OF DUTCH ELM DISEASE - AN APPRAISAL   PLANT PATHOLOGY   Volume: 39   Issue: 1   Pages: 5-16 MAR 1990


 


Brasier CM     OPHIOSTOMA-NOVO-ULMI SP-NOV, CASATIVE AGENT OF CURRENT DUTCH ELM DISEASE PANDEMICS      MYCOPATHOLOGIA   Volume: 115   Issue: 3   Pages: 151-161  Published: SEP 1991


C. M. Brasier    The biosecurity threat to the UK and global environment from international trade in plants  Plant Pathology  792-808  2008



DEHOOG, GS; SCHEFFER, RJ   CERATOCYSTIS VERSUS OPHIOSTOMA - A REAPPRAISAL    MYCOLOGIA   Volume: 76   Issue: 2   Pages: 292-299   Published: 1984


 


Eiswerth, ME; van Kooten, GC  Uncertainty, economics, and the spread of an invasive plant species  Conference Information: Annual Meeting of the American-Agricultural-Economics-Association (AAEA), Date: JUL, 2002 LONG BEACH CALIFORNIA    Source: AMERICAN JOURNAL OF AGRICULTURAL ECONOMICS   Volume: 84   Issue: 5   Pages: 1317-1322   Published: 2002 

H. Konrad, T. Kirisits , M. Riegler , E. Halmschlager and C. Stauffer   Genetic evidence for natural hybridization between the Dutch elm disease pathogens Ophiostoma novo-ulmi ssp. novo-ulmi and O. novo-ulmi ssp. Americana

Martin JA   et. al 2009  Bordered pit and ray morphology involvement in elm resistance to Ophiostoma novo-ulmi   CANADIAN JOURNAL OF FOREST RESEARCH-REVUE CANADIENNE DE RECHERCHE FORESTIERE    Volume: 39    Issue: 2    Pages: 420-429    Published: FEB 2009 


Miguel Ángel Cogolludo-Agustín, Dolores Agúndez  Identification of native and hybrid elms in Spain using isozyme gene markers Heredity 85, (2000) 157-166


Pedro Camacho Ríos & José Antonio Monreal Montoya  La Grafiosis y el estado actual de los olmos (Ulmus minor mill.) en la Sierra de Alcaraz (Albacete) Noviembre de 1995


Fuentes-Utrilla, P., Squirrell, J., Hollingsworth, P. M. & Gil, L. (2006). Ulmus laevis (Pallas) in the Iberian Peninsula. An introduced or relict tree species? New data from cpDNA analysis. Genetics Society, Ecological Genetics Group conference, University of Wales Aberystwyth 2006


Martín-Benito D., Concepción García-Vallejo M., Alberto Pajares J., López D. 2005. Triterpenes in elms in Spain. Can. J. For. Res. 35: 199–205 (2005).


Peter Rasmussen and Kjeld Christensen, 1999    The mid-Holocene Ulmus decline: a new way to evaluate the pathogen hypothesis  Geological Survey of Denmark and Greenland, Department of Environmental History and Climate


Pipe, ND et al     Evolutionary Relationships of the Dutch Elm Disease Fungus Ophiostoma novo-ulmi to Other Ophiostoma Species Investigated by Restriction Fragment Length Polymorphism Analysis of the rDNA Region    JOURNAL OF PHYTOPATHOLOGY-PHYTOPATHOLOGISCHE ZEITSCHRIFT   Volume: 148   Issue: 9-10   Pages: 533-539   Published: OCT 2000


 


Ruhong Li 1, | J. Buongiorno 2, | S. Zhu 3, | J.A. Turner 4, | J. Prestemon 5   Potential economic impact of limiting the international trade of timber as a phytosanitary measure  INTERNATIONAL FORESTRY REVIEW   Volume: 9   Issue: 1   Pages: 514-525 2007


 


Solla, A.; Gil, L. 2001. Selección de olmos resistentes. I. Influencia de la composición del inoculo infectivo. Bol. San. Veg. Plagas. Vol. 27 (3): 355-362


Webber JF,   RELATIVE EFFECTIVENESS OF SCOLYTUS-SCOLYTUS, SCOLYTUS-MULTISTRIATUS AND SCOLYTUS-KIRSCHI AS VECTORS OF DUTCH ELM DISEASE    EUROPEAN JOURNAL OF FOREST PATHOLOGY   Volume: 20   Issue: 3   Pages: 184-192   Published: JUL 1990


FABI,, Forestry and Agricultural Biotechnology Institute  http://www.fabinet.up.ac.za/ophiostoma


GLOBAL INVASIVE SPECIES DATABASE: http://www.issg.org/database/species/search.asp?st=100ss

Autor fotografía: Marcos Pradas Oncinos
Autor de fotografía: Marcos Pradas Oncinos
Autor fotografía: Marcos Pradas Oncinos
Autor de fotografía: Marcos Pradas Oncinos
Ver citas | Añadir cita | Buscar más imágenes (Google)